大麦雲形病に関する研究

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尾添茂

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摘要

　大麦雲形病は近年多発生し、島根県のみならず全国的にみても大麦病害中極めて重要視すべきものとなった。著者は本病及びその防除法について研究し、本報においてその結果を述べた。その概要を摘録すれば次のようである。

 

１．病名、分布、経済的重要性

 

• 本病は和名を雲形病または雲紋病と称する。英語ではScaldと呼ばれ、その他にLeafblotch、Leafscald、Leafspot、Leafblight、Rhynchosporlumscald等とも呼ばれている。

 

• 大麦における本病の発生は、1897年ドイツで報告されたが、現在アジア、ヨーロッパ、北アメリカ、南アメリカ、アフリカ及び太洋の各洲に広く発生が認められている。我が国では明治36年（1903）当場の田中が島根県で採集したのが最初で、従来主に山陰、近畿北部、北陸、東山地方及び東北のー部に発生していたが、現在では鹿児島から北海道に至る各地方に分布している。

 

• 島根県においては明治37年、大正4年、大正10年に多発生したが、近年になりまた発生が増加し、昭和24、25年に多発生をみた。明治末期には既に八束、大原、仁多、飯石郡で確認されており、現在では出雲、石見、隠岐にわたる殆んど全県各町村に発生が認められる。なかんずく出雲及び石東に多く石西及び隠岐には少ない。本病は大麦病害中、約13％の町村で第１位、約60％の町村で第３位以上の重要な位置を占めている。

 

• 本病は広大な地域に急速な空気伝播をするものではなく、漸進的な伝播を行うようである。最初主に保菌種子により各地に分散し、播種後の罹病大麦稈、或はそれを材料とした堆厩肥の被覆、罹病大麦稈による大麦畑の防風垣設置、種子消毒の不励行等の慣習によってその地方と結びつき、漸次病原菌の密度が高まってくる。このような状態下において暖冬霜雨、罹病性品種の普及、施肥量の増加は更に発病蔓延を助長する。

 

• 本病の発生は様々な生育障害をおこして稈長は短くなり、分藁はおさえられ，また出すくんで穂数を減じ、穂長も短くなり粒数も減じ、更に各粒の充実を妨げる。そのため30−35％、時として約45％の減収をきたすので経済的重要性は大である。

 

２．病微

 

• 本病は葉片、葉鞘、頴及び芒等を侵す。葉片においては最初輪郭の不明瞭な蒼白−灰青色の汚点があらわれ、これは拡火して長さ約1.5cm、巾約0.5cmの略紡錘形−楕円形、不正形で周囲淡褐−暗褐色、内部が灰黄−灰白色となり、往々その病斑の周辺は黄変する。この病斑は１葉に多数あらわれ相互に癒合して大形病斑となり、遂に全葉が褐変する。葉鞘の病斑は一般に大形で暗褐色、不正形、紡錘形をなし、輪郭は稍判然としない。頴にあってはその先端部に内部が灰白−淡褐色、周囲が暗褐色、または全般的に褐色の不正形病斑が出来、裸麦では子実に稀に褐色小点があらわれる。芒は蒼白色で後に暗褐色の汚点が出来る。頴や芒の病斑は収穫後時日が経つと漸次不明瞭となる。

 

• 本病の病斑は大麦の生育ステージ、品種、栄養状態、気象、発病部位等により、かなり変化する。葉片の病斑は５型に類別出来るが、これは品種の抵抗性と関係があり、また或程度蔓延予想に役立てることが出来るであろう。なお、類似病害との病徴を比較記述した。

 

３．病原菌

 

• 本病菌は不完全菌類、淡色菌科のRhynchosporiumsecalis(OUDEMANS)J.J.DAVISで、異名としてMarsoniasecalisOUD.,RhynchosporiumgraminicolaFRANK,R.graminicolaHEINSEN,Marssoninasecalis(OUD.)MAGNUS,M..graminicola(ELL.&EV.)SACC.,FussomellaHordeiMIYABE等がある。

 

• 本病菌は分生胞子、菌糸、厚膜胞子からなる。分生胞子は無色で普通２細胞からなり、先端がとがって一方に湾曲し特徴ある鎌形状をなす。その大さは12.4−20.2μ＊2.1−4.9μで、培養基上のものは一般にこれより稍大きく、多少形や大さに変化がある。分生子梗を生ずることなしに菌糸より直接に形成され、多数形成されるときは叢状となる。菌糸は巾約３μ−程度で、隔膜を有し分岐しつつ成長するが、菌叢が発育するにつれ巾の広い、隔膜部のくびれた丸味のある細胞や亜鈴状の細胞が連続して出来る。この亜鈴状の細胞には中央に１個の隔膜を生じ、２細胞からなっているものが多い。これらのもののなかには厚膜胞子に発展するものがある。また普通の菌糸でも先端や途中の細胞が屡々厚膜胞子となる。菌糸の成長は徐々であって発育するにつれ個々の細胞は大きくなり、また盛んに分岐して相互に緊密に錯綜し柔組織状となる。
  このようにして培養基上の菌叢は稍盛り上がって中高−穹隆状をなし、また屡々半球状や瘤状となる。その形は概ね円形、表面は多くの場合湿潤性で平滑−皺状、重輪や放射状の荒い皺を生ずる。色は最初淡橙−肉桂色で、後に暗茶、或は灰黒色となる。また或る分離歯では菌叢が常に淡黄色のものや、培養基中に多量の赤橙色(dullreddishorange)の色素を形成するものがある。

 

• 菌糸の発育温度は０度Ｃ附近より25−30度Ｃの間で、最適温は16−18度Ｃである。分生胞子の発芽も０度Ｃ附近より25−30度Ｃまで行われ、最適温度は18度Ｃ附近である。発育、発芽とも低温でかなりよく行われるが、高温になると急に劣ってくる。

 

• 分生胞子は空気湿度98.2％以上の高湿度でよく発芽し、92.3％では僅かに発芽するが、91.2％以下では発芽しない。

 

• 菌糸はPH5.17−6.93で最もよく発育し、PH3.30より酸性では発芽しない。また分生肥子の発芽はPH1.60より行われ、4.89−5.17が最適であつた。

 

• 本菌発育のための炭素源としては供試22種中、Dextrin、Maltose、Starchが最も適し、Mannit、Sorbit、Inulin、Sucroseがこれに次いだが、有機酸類やPeptoneでは発育しないか、発育が極めて不良であった。また、窒素源として供試10種中Peptoneが最もよく、Albumine、KNO₃、NaNO₂、Asuparagineが次いだが、NaNO₂、Urea、Caseinは発育しないか、発育が不良であった。

 

• 本菌の培養基としては供試19種中、馬鈴薯葡萄糖寒天、菜豆煎汁寒天、大麦葉煎汁寒天、醤油培養液寒天、麦芽汁寒天がよかった。一般に天然培養基の方が合成培養基より発育がよく、合成培養基では発育に大差かないが、RICHARDS氏液寒天、CZAPEK氏液寒天がよかった。培養基の種類によって分生胞子の形と大きさに変化があり、大麦葉煎汁寒天、人参煎汁寒天は比較的大麦葉上の分生胞子に近い形のものが多かった。

 

• 本菌発育に及ぼす糖分量の影響をみたが顕著な差はなかった。しかし蔗糖0.2−1.0％、或は葡萄糖0.1−0.2％の加用は本菌発育に適するような傾向があった。無加用の場合に形成される分生胞子は大麦葉上の自然菌に近い形状であった。分生胞子の発芽については蔗糖、葡萄糖共0.1−10.0％の濃度内では明瞭な相違は認められなかった。

 

• 本菌は明所より暗所でよく発育し、また分生胞子の発芽も暗所が稍良好であった。

 

• 本菌菌叢に紫外線を５−60分ずつ照射したが発育には特別な変化を認めなかった。

 

• 本菌の発育はVitaminB₁、B₂、Cの加用、VitaminB_１或は"アトニック"（Sodium-P-&o-Nitrophenolate）の加用により旺盛となつた．

 

４．寄主植物及び大麦品種と発病との関係

 

• 大麦より分離した本菌の分生胞子を27種の末木科植物等に人工接種したが、小麦、燕麦、ライ表等には感染せず、アオカモジグサ及びケンタッキー31フェスク（Festucaelatiorvar.arundinacea）に感染した。しかし後者の感染程度は極めて低かった。

 

• 島根県内でクサヨシ、アオカモジグサ、カモジグサにRhynchosprium属菌の寄生を発見した。このうちアオカモジグサよりの分離菌のみ大麦に接種感染せしめ得た。従ってこれは大麦に寄生するR.secalisと同一のものか、密接な関係があるものと思われる。しかし大麦雲形病がアオカモジグサから第一次伝染したと考えられる場合は実地では観察していないし、ケンタッキー31フェスクは本県内には未だ多くは栽培されていないので、仮りに自然感染し得るとしても伝染経路としては余り重要性はあるまい。

 

• 我が国における都道府県の大麦奨励品種288について発病をみた結果、細稈２号、北斗裸、紫裸、岩手メンシュアリー２号等が強かったが、これらの強い品種は主に北海道、岩手、青森、秋田等東北以北に栽培されているものである。その他の地方の奨励品種は多少の発病差はあるとしても殆んどが罹病性があった。総じて強い品種は並性、弱い品種は渦性の遺伝因子を持つ傾向がみられる。また地域農試の大麦育成系統（1952）は罹病性のものが多かつたが、育種に利用されるCoastは強かつた。

 

５．寄主体侵入

 

• 本菌の寄主体侵入は０度Ｃ附近より25−30度Ｃの間で行われる。最適温度は20度Ｃ附近で、15度Ｃがこれに次ぎ、10度Ｃと５度Ｃでは大差がない。25度Ｃでの侵入は必すしも容易でない。

 

• 本菌は10−18度Ｃの範囲では３時間以内に極く僅かに侵入し、６時間でよく侵入、12時間以上あれば極めてよく侵入するようである。

 

• 寄主体侵入には92％以上の空気湿度を必要とし、湿度は高い程よい。87％では全然侵入し得ない。

 

• 本病の潜伏期間は種々な条件によって異なるが、12−32日間で普通は12−14日間であつた。

 

• 寄主上に附着した分生胞子は発芽した後、表皮上に附着器様のふくらみを生じ角皮侵入する。侵入した菌糸は角皮下を葉面に平行して生長し子座に発展する。菌糸の生長に伴ない表皮は崩壊し、菌糸は柔組織に侵入する。子座上には多くの分生胞子を形成する。

 

６．第一次及び第二次伝染

 

• 本病菌は罹病麦稈と、保菌粒子によって越夏し第一次発生を起す。土壌中に分生胞子を混入すると約２週間はそこに播いた大麦幼苗に感染し得るが、土壌中の越夏は考えられない。またアオカモジグサ等の未本科植物も第一次伝染に大きく関与しているとは殆んど考えられない。

 

• 頴に病斑のある粒子は、病原菌がその表皮に子座及び菌糸の形で潜在しており分生胞子を形成し得る。またそのbrush（刷毛）の部分等にも分生胞子が多く保持されている。肉眼的に病斑のない皮麦や裸麦でも種子伝染し得る。

 

• 保菌種子を播くと最初子葉鞘が侵され、そこに分生胞子を形成する。そしてこの分生胞子が分散し本葉に附着して、侵入し発病するに至る。侵害をうけた子葉鞘は水浸状態で灰褐−暗褐色の病斑が出来るが、肉眼的には殆ど病徴のないものでも保菌していることが少なくない。

 

• 発病の多かった麦から収穫した種子は、少ない麦から収穫した種子より種子伝染の率が高い。

 

• 保菌粒子を播種する場合には覆土が浅い程感染率が高く、深くなれば感染率を減ずる。これは覆土が深くなると主に伝染を中継すると考えられる子葉鞘の地表への出現率と保菌率が減少するためと主思われる。

 

• 保菌種子は播種当時の条件によってその感染率に相違があり、夏季高温時には感染し難いが、秋季になれば概して早播きの大麦に感染率の多い傾向がある。

 

• 収穫時に刈取った罹病麦稈を土中、水中において越夏させると病原菌は死滅する。病原菌が罹病麦稈上で越夏るのは主に刈取り後屋内に保存した場合であって、屋外に放置した場合は稀に越夏するが、殆んど不可能である。屋内に保存した場合の病原菌の生存期間は、刈取り後概ね１か年で、刈取り翌年の秋には感染しない。但し実験的に屋内で特に乾燥保存した場合は刈取り翌年の播種時になお生存しているものがあった。

 

• 屋内で保存した罹病麦稈の病原菌は主に子座及び菌糸の形で越夏して分生胞子を形成する。罹病麦稈に附着した分生胞子も越夏し得るものがあるが、その率は少ない。

 

• 罹病麦稈を大麦畑におくと、よく感染するが、その時期が早い程発病及び被害が大であった。

 

• 刈株における病原菌は、刈株をそのまま圃場においても、土中に埋没しても越夏し得ず死滅する。

 

• 罹病麦稈は、播種時種子より上方に位置するようにおくと、それが土中にあろうと地表にあろうとよく大麦幼苗に感染する。しかし種子より下方に位置するよう鋤込んだ場合には感染しない。(

 

• 罹病した大麦麦稈、或はそれを材料とした堆厩肥を播種後被覆するか、防風垣等として大麦稈を利用する慣習は、罹病麦稈による第一次発生の有力な伝染機会となっている。沿海砂丘地帯において調査した結果によれば、57.3％の圃場に罹病麦稈が防風垣として利用されており、早期発生圃場の90％はこのような罹病麦稈を材料とした防風垣を設置したところであつた。

 

• 病斑の拡大には気温20度Ｃ附近が最もよく、病斑上の分生胞子の形成は10−20度Ｃが最もよい。しかし０度Ｃや30度Ｃでは分生胞子の形成が困難となる。

 

• 病斑上の分生胞子形成には空気湿度97.5％以上を必要とし、特に99.1％以上や水滴の存在下でよく形成される。

 

• 発病圃場において、飛散する分生胞子を採集してみると麦畦間の地表面において甚だ多く、高くなるにつれて採集数を減じ、麦の高さ以上では甚だ少なかった。しかし採集数の日変化はかなり大きく、その飛散は降雨と風に深い関係が認められる。また昼夜別の採集を調査した結果は昼間に多いようであった。

 

• 病斑上の分生胞子は雨滴等に夥しく懸濁されている。また分生胞子は強い風の他に、降雨による水滴の飛沫によってよく分散するようであった。

 

• 葉片においては最初葉裏より侵入することが多く、特にこれは幼苗期に顕著である。また幼苗期では葉片の先端、成麦では基部や中央部に最初の侵入が行われることが多い。

 

• １地点からの本病蔓延の範囲は、それ程まで広くなく、１例では伝染源を中心に半径約６ｍの範囲において多発生し、麦の生育にも著しく影響した。また約12ｍの範囲は少−中程度の発生であったが、約14−15ｍ以上離れると発生かないか、あっても殆んど実害のない程度の軽微な発生に過ぎなかった。

 

• 過去の島根県内多発年の気象を検討してみると平年に<らべ冬季間の気温が高く、また降水日数、降水量共に多く、ある程度風も強いように思われる。

 

７．環境と大麦の感受性及び栽培法と発病との関係

 

• 土壌湿度と大麦体の感受性をみると、幼苗にあっては湿潤土壌に育つにものより乾燥土壌で生育したものの方が感受性を高める傾向にある。

 

• ある程度の遮光は大麦の感受性を高める。

 

• 播種期（無病種子の場合）が早いことは秋季感染を多くし発病を増す傾向がある。また播種量の多いことも発病を多くする。従って移植用の苗床において附近に伝染源のある場合は発病が大となるおそれが多い。

 

• 多肥や窒素肥料の過用は発病を多くする。発病蔓延には３要素中の窒素の施用量が強く影響した。

 

• 速効性の無機質肥料の施用は同一成分品の堆肥施用より発病を多くし、また石灰施用も稍発病を増加する傾向があった。

 

８．防除に関する試験

 

• 湿熱に対しての死滅温度は分生胞子44度Ｃ10分、菌糸46度Ｃ10分であった。低温に対しては菌糸、分生胞子共に強く−20度Ｃ24時間、−30度Ｃ３時間でも生存する。乾熱に対しては分生胞子、幼若な厚膜胞子共に抵抗力がかなり強く、95度Ｃ10分で死滅した。

 

• 各種殺菌剤の分生胞子及び幼若な厚膜胞子の発芽に及ぼす影響をみると、石灰硫黄合剤ボーメ１度液が最もすぐれ、６斗式石灰等量ボルドー液、三共ボルドー500倍液、ダイセン500倍液、石灰硫黄合剤ボーメ0.5度液がこれに次いだ。

 

• 罹病麦稈中の病原菌は50度Ｃ10分、40度Ｃ60分以上の温湯に浸すことによって死滅するようであった。またホルマリン薫蒸24時間、ホルマリン浸漬被覆、温湯浸漬（100度Ｃに投入して10分）等の処理によっても病原菌は死滅した。

 

• 罹病麦稈を堆積発酵させれば、その病原菌を完全に殺滅し得るが、未熟堆肥は伝染源となる。

 

• 保菌種子は風呂湯浸、冷水温湯浸、セレサン0.3％粉衣で消毒される。ウスプルン1,000倍液に浸漬した場合には30分程度で十分効果があがることがあるが、長時間浸漬しても感染することが希にあって今後研究を必要とする。しかし実用的には３時間浸漬で概ね消毒の目的を達し得るものと思われる。

 

• 本病の耕種的予防法としては耐病性品種の選択、播種期や播種量の注意、合理的な施肥、作付転換等があげられる。

 

• 生育中に蔓延防止のための撒布薬剤としては、ファイゴン500倍液、石灰硫黄合剤ポーメ１度液、６斗式石灰等量ボルドー液が有効であった。しかし現段階ではファイゴンは薬価が高く実用的ではない。

 

• 薬剤撒布は発病の早期に行うべきで、相当に蔓延してからは効果が少ない。一般に低温等のため病勢が停滞している時があるが、その後期より少しずつ病斑が増加せんとする時期、即ち病斑数が急増する15−25日前が最も薬剤撒布の重要な時期である。なお相当早期に初発生した圃場ではそれ以前にも撒布して蔓延源を少なくしておく要がある。

 

• 本病防除のために第一次発生防止策、即ち種子消毒及び大麦麦稈に対する対策を集団で共同実施した結果は顕著な効果があって、生育中に薬剤撒布を行わなくても収穫期まで効果は明らかであった。そしてこれは本病の性質からある程度小規模でもかなりの効果が期待出来る。

 

• 本病の防除は第一次発生源の撲滅ないし除去、第二次伝染の防止（薬剤撒布）、抵抗性品種の栽培、栽培上の注意等がその根幹となるもので、これを綜合的に実施することが必要である。しかし、このなかでも現段階では防除実施のねらいを第一次発生防止におくことが効果的で、重要であると考える。

 

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