宍道湖におけるヤマトシジミと環境との相互関係に関する生理生態的研究（中村幹雄）

第1章宍道湖の環境特性

近年10年間（1986〜1996年）の水質および動・植物プランクトンのデータをもとに宍道湖の水質環境の特性を明らかにした。

1）塩分量の10年間の平均値は表層水で3.6psu，底層水で6.1psuであった。また，季節的変化はみられないが空間的変化幅は大きく，底層水の最大値は19.5psu，最小値は0.9psu

であった。

2）塩分躍層は水深4〜5mに形成され，塩分差が小さく鉛直混合が起きやすい。

3）底層水のDO濃度は夏期の塩分躍層の形成時に減少した。

4）動物プランクトンは汽水産であるSinocalanustenellus，Copepodanauplius，Keratellacraciformisの順で卓越した。植物プランクトンは塩分濃度の高いときは珪藻類の

Cyclotellasp.が優占し，低いときはらん藻類のMicrocystisincertaが優占した。

第2章生態分布

第1節底質とマクロベントス群集

1）湖底はDO濃度が高く，塩分濃度，泥含有率，強熱減量（IL），CODそして硫化物量が低い湖棚部と，DO濃度が低く，塩分濃度，泥含有率，IL，CODそして硫化物量が高い湖底平

原部とに二分された。

2）マクロベントス群集は，種数が23種であり，ヤマトシジミが全個体数の51.36％，全重量の99％以上を占める優占種であった。

3）主要ベントス種のヤマトシジミとゴカイは沿岸部の砂泥底，ヤマトスピオ，Notomastussp.そしてTubifexsp.は湖底平原の泥底を中心に分布していた。

4）マクロベントス群集はA〜Dの4つの群集型に分類された。それぞれの群集型の優占種は，A群集型がヤマトシジミ，B群集型がヤマトスピオ，C群集型がユスリカとイトミミズ，

D群集型がNotomastussp.，ユスリカおよびヤマトスピオであった。

5）ヤマトシジミの優占するA群集型は底質粒度が粗く有機物量の少ない湖棚に，B群集型，およびC，D群集型は底質粒度が細かく有機物量の多い湖底平原に分布していた。

第2節ヤマトシジミの生態分布と底質環境

1）ヤマトシジミの水平分布は季節に関係なく水深3〜4m以浅の湖棚であった。

2）ヤマトシジミの垂直分布は表面からの深さ2cmまでに夏では83.9％，冬では12％の生息が確認された。

3）ヤマトシジミの生息密度が1,000個／m2以上の好適環境範囲は水深3.5m以浅，DO飽和度80％以上，強熱減量5％未満，CODが5mg/l未満，シルト・粘土含有率10％未満であった。

4）ヤマトシジミの分布密度とシルト・粘土含有率，強熱減量，水深との相関係数はそれぞれ-0.63，-0.59，-0.56であった。

第3節生息を制限する環境要因

1）累積曲線法により抽出されたヤマトシジミの生息を制限する環境要因は，底質の粒度組成（シルト・粘土の含有率）であった。

2）同様にして，Neanthesjaponicaは底質の粒度組成，Notomastussp.は塩素量，PrionospiojaponicaはDO濃度が制限要因として抽出された。

第4節ヤマトシジミが宍道湖の窒素循環に果たす役割

1）ヤマトシジミが1日で取り込む窒素の量は29.7t，糞・疑糞としての排泄量が8.7t，尿としての排泄量が5.2tである。

2）ヤマトシジミの漁獲によって宍道湖より取り出される窒素の量は1日に0.2tであった。

3）宍道湖への無機態・有機態窒素の流入量，湖内での植物プランクトンによる有機窒素の生産量，底土から溶出する窒素の量は，それぞれ5.7t，17.5t，32tと見積もられた。

第3章環境耐性

宍道湖産ヤマトシジミの主要な環境要因で，変化が大きく生存に大きな影響のある環境要因に対する耐性を明らかにした。

第1節ヤマトシジミの塩分耐性

1）ヤマトシジミの体液塩分は環境水の塩分とほぼ等しいことから，この種は浸透圧順応型で，0〜35psuの変化に耐え得る広塩性型であった。

2）宍道湖での水温範囲で生息可能な塩分濃度は1.5psu〜22psuであった。

3）22psu以上の高塩分域では水温の上昇に伴い，塩分耐性が弱くなった。

4）高塩分耐性は，成貝より稚貝の方が弱かった。

第2節ヤマトシジミの水温耐性

1）24時間以内の100％生存可能な温度範囲は0〜35℃であった。

2）30日間の生息可能な上限温度は32℃であった。

3）高温域への急激な温度変化は生残に重大な影響をおよぼす。また，高温環境に馴致させた場合，生息限界温度が上昇した。

4）成貝と稚貝の水温耐性は，ほぼ同程度であった。

第3節ヤマトシジミの貧酸素耐性

1）水温により貧酸素耐性の強さは大きく変化した。無酸素状態でも20℃までは死亡しない

が（17日間），30℃では，成貝でLT50が8日，LT100が10日であった。

2）成貝と稚貝の無酸素耐性には顕著な違いはなかった。

3）水温28℃において，長期間（30日間）では，DO濃度1.0mg/l以下で生存に影響があるが，1.5mg/l以上では影響を受けなかった。

第4節ヤマトシジミの硫化水素耐性

1）成貝と稚貝では硫化水素耐性に大きな違いは見られなかった。

2）硫化水素に対する耐性時間は水温条件が同じであればその濃度が高いほど短くなる。

3）硫化水素耐性の強さは水温の影響を強く受け，高水温時に耐性が弱くなった。低水温

（18℃）40日間では，硫化水素濃度が7mg/l以下では50％以下の死亡であったが，高水温（28℃）では，3mg/l以上の濃度で14日以内に100％が死亡した。

4）水温28℃，40日間において，硫化水素濃度1mg/l以上で死亡への影響があるが，0.5mg/l以下では影響を受けなかった。

5）硫化水素耐性は，これまで報告された他の生物種と比較して強い。

第5節汽水産二枚貝4種の環境耐性

1）中海・宍道湖の汽水産二枚貝のヤマトシジミ，サルボウ，アサリ，ホトトギスガイの水温耐性は，4種とも30℃までは影響が無く，34℃での耐性は，ヤマトシジミが最も強く，ホトトギスガイ，サルボウ，アサリの順に弱くなった。

2）塩分耐性は，ヤマトシジミが淡水側に耐性が強く，20psu以上に生息限界濃度があった。サルボウ，アサリ，ホトトギスガイは海水側に強く，5psu以下では生存に影響があった。

3）貧酸素耐性の強さは，ヤマトシジミ，サルボウ，アサリ，ホトトギスガイの順であった。特にヤマトシジミは強く，ホトトギスガイは弱かった。

4）硫化水素耐性の強さは，貧酸素耐性と同様に，ヤマトシジミ，サルボウ，アサリ，ホトトギスガイの順であった。

5）中海にアサリ，サルボウ，ホトトギスガイが生息し，宍道湖にヤマトシジミのみが分布するのは，それぞれの種の水温耐性と塩分耐性が影響し，4種の生息密度は貧酸素と硫化水素が重要な制限要因となっている。

第4章塩分変動に対する適応

本章では，細胞内浸透圧調節因子とされる有機物中，特に重要な物質である遊離アミノ酸を中心に，環境水の塩分変化に対応した生体内での変動を調べた。

第1節水槽実験での体内成分の変化

1-1異なる塩分濃度で24時間馴致したときの生体成分の変動

1）ヤマトシジミの水分含量は環境塩分濃度の増加に伴い減少した。

2）エキス窒素量は塩分濃度の上昇に伴い顕著に上昇し，ヤマトシジミ体内の窒素成分含量が環境水の塩分濃度に影響された。

3）0〜10psuまでの塩分変動に対し，ヤマトシジミはアラニン（D,L体）が主に細胞内浸透圧調節物質（オズモライト）として働き，次いでプロリン，グリシン，グルタミン酸およびβ-アラニンが寄与した。

4）グリシンにおいて，オスで浸透圧調節への寄与度が高く，メスで低い傾向を示した。他の成分については顕著な性差は認められたかった。

1-2淡水に馴致したときの生体成分の経時変化（低浸透圧調節における遊離アミノ酸の応答）

1）ヤマトシジミの体液塩分は淡水馴致直後から6時間目まで急激に減少したが，それ以降ほぼ一定の値で推移した。

2）水分含量は雌雄とも淡水馴致直後から2時間目まで急激に上昇した。以後6時間目まで緩やかな上昇が続き，6時間目以降わずかな減少が観察された。

3）エキス窒素量は淡水馴致後2時間目まで著しく減少した。2時間以降24時間目までは緩やかな減少が観察され，体液塩分濃度の変化と同様の傾向を示した。

4）淡水馴致における遊離アミノ酸の変動では，アラニンの変動が大きく，主要なオズモライトと推定された。次いでグリシンとグルタミン酸が浸透圧調節に寄与していると判断された。他のアミノ酸は顕著な減少は認められなかった。

5）成分変動の性差では，オスでグリシンが顕著に減少し，浸透圧調節の寄与度がメスより高いことが確認された。

1-3.淡水から汽水（5および10psu）に馴致したときの生体成分の経時変化（高浸透圧調節における遊離アミノ酸の応答）

1）淡水から汽水に移行したときのヤマトシジミの体液塩分は速やかに対応し，汽水馴致後約2時間で環境水とほぼ等浸透になった。

2）水分の変動は馴致塩分の濃度により減少速度に違いがみられた。

3）エキス窒素量は汽水馴致後6時間まで速やかに増加し，以後24時間まで緩やかな上昇傾向を示した。変動速度は体液塩分や水分に比べ，緩慢であった。

4）5psu汽水馴致における遊離アミノ酸の変動は，アラニン，グルタミン酸，プロリン，グリシンの4成分が24時間目まで緩やかに増加した。変動量の大きい成分はアラニンとグルタミン酸であった。

5）10psu汽水馴致の遊離アミノ酸の変動では，アラニン，グルタミン酸およびプロリンの3成分が馴致後4時間目まで急激に増加し，以後アラニンとプロリンが24時間目まで緩やかに上昇した。グリシンの増加は24時間目まで緩慢であった。上記4成分が主要なオズモライトと判断された。

1-4.高塩分域で長期間馴致したときの生体成分変動

1）体液塩分はすべての馴致環境水の塩分とほぼ等張であった。

2）水分は馴致環境水の塩分濃度の上昇に伴い減少した。

3）環境水の塩分濃度が7倍と大幅に増加しても，組織中の水分は約4％の変動にとどまり，水分調節の可能性が示唆された。

4）エキス窒素量は塩分濃度の上昇に伴い，顕著に増加した。また，エキス窒素量にしめるアミノ態窒素の割合が塩分濃度の上昇と共に増加した。

5）遊離アミノ酸総量も馴致塩分濃度の上昇に伴い著しく増加した。増加量は5psuに比べ，35psuでは7.5倍の増加量であった。

6）アラニン，プロリン，グリシンの3成分は35psu移行まで継続的に上昇した。しかし，グルタミン酸は15psu，β-アラニンは20psuの塩分濃度の環境水までは上昇が認められたが，これ以上の塩分では増加は観察されなかった。

第2節フィールドでの適応

1）2年間の宍道湖のヤマトシジミ体内成分を調べた結果，明瞭な季節的変動は見られなかった。

2）ヤマトシジミ軟体部の水分と湖水塩分との間に有意な相関はなかった。

3）ヤマトシジミの体液塩分濃度，およびナトリウム濃度の変動と湖水塩分濃度の両者には強い相関があった。

4）エキス窒素量，および遊離アミノ酸総量の変動は，湖水塩分と強い相関があった。

5）湖水塩分濃度と最も強い相関を示した成分はアラニンで，次いでグルタミン酸，グリシン，β-アラニン，プロリンの順で有意な相関を認めた。

第5章酸素不足に対する適応

本章では，酸素不足に対するヤマトシジミの生体内の適応を解明することを目的とし，代謝上重要と考えられるグリコーゲン，遊離アミノ酸，有機酸，アデニンヌクレオチドおよびオピン類を分析した。

第1節水温20℃と30℃における無酸素適応

1）水分含量の変動は，無酸素代謝が進行するとともに上昇し，高水温ほどその上昇が早かった。

2）全窒素量の変動は，無酸素状態が続くとやや上昇した。

3）エキス窒素量の変動は，20℃では7日目まで緩やかに上昇し，30℃では20℃に比べ，急激に上昇した（12時間目まで）。

4）遊離アミノ酸総量は，温度とともに増加し，20℃では25日目に最高に達し，30℃では短時間で急激に上昇した。アミノ酸総量の増加速度も高水温ほど速かった。アラニンは，遊離アミノ酸の変動の大部分を占め，増加速度は高水温ほど早かった。プロリンは無酸素状態の進行とともに顕著に上昇し，高水温ほど上昇速度が速い。グルタミン酸は無酸素状態の進行とともに徐々に減少した。

5）有機酸総量は，20℃では飼育開始3時間目から増加し始め，最高値（146.6μmol）に達する21日目まで増加し続けた。30℃でも同様の変動パターンが見られ，増加速度は高水温ほど早かった。コハク酸は，有機酸の変動のほとんどを占めた。プロピオン酸と酢酸は，飼育開始時は検出されず，無酸素状態の進行に伴い急激に上昇した。

6）ATPは，20℃では大きな変動を示さず，ほぼ一定の割合で推移し，飼育終了時に大きく減少した。30℃でもほぼ一定の値で10日目まで推移した。ADP・AMPともに大きな変動は認められなかった。IMPは，無酸素の進行とともに顕著に減少した。

7）グリコーゲンの変動は，20℃では徐々に減少し，飼育終了時には初期値の半分以下になった。30℃は減少速度が速かった。無酸素状態でヤマトシジミを飼育した場合，グリコーゲンを消費してエネルギーを産生すると思われる。

8）オクトピンの変動は，20℃，30℃ともに飼育後急激に減少し，その後ほぼ一定の値で推移した。なお，アラノピンなど他の酸性オピン類は検出されなかった。ヤマトシジミの無酸素環境に適応する能力は極めて高く，海産の二枚貝より優れていることがわかった。

第2節貧酸素適応

1）水分含量の変動は，好気的条件から貧酸素状態までは一定の値であった。無酸素状態が進行した4日目以降，水分の増加が観察された。

2）全窒素量は，好気的条件や貧酸素状態の飼育ではさほど変動しなかった。しかし，無酸素状態が続くと上昇する傾向が認められた。

3）エキス窒素量は，顕著な増減は認められなかった。

4）遊離アミノ酸総量は，好気的条件で多少の減少傾向が認められた。以降貧酸素から無酸素と溶存酸素濃度の減少に伴い，緩やかに上昇した。アラニンは好気的条件から初期の貧酸素状態下でやや減少し，貧酸素状態が進行すると緩やかに上昇し，無酸素状態下ではやや急激な上昇に転じた。プロリンは，好気的条件から貧酸素状態ではさほど変動せず，無酸素状態で顕著に上昇した。一方，グルタミン酸は酸素の減少とともに徐々に降下し，特に無酸素状態で減少傾向が顕著であった。

5）有機酸総量は好気的条件から初期貧酸素状態では大きな変動は認められなかったが，貧酸素状態の進行とともに急増した。コハク酸の変動も貧酸素状態の進行とともに急激な上昇が認められた。プロピオン酸は貧酸素状態下までは全く検出されず，無酸素状態の進行とともに検出され，飼育終了時に急激に上昇した。酢酸の変動も上記2成分に次いで大きく，変動パターンはプロピオン酸に類似していた。

6）アデニンヌクレオチドの変動では，ATP，ADPおよびAMPの合計はほぼ一定の値を示した。一方，IMPは無酸素状態の進行とともに急激に減少した。

7）グリコーゲンの変動は貧酸素状態から減少傾向が顕著で無酸素状態の飼育最終日には初期値の約1/6まで低下した。

8）オクトピンの変動は飼育開始時0.43mg認めたものが貧酸素状態で急激に減少し，その後無酸素状態までほぼ一定の値で推移した。なお，アラノピンなど他の酸性オピン類は検出されなかった。

第6章覆砂による底質改良

底泥を改善し，同時に新たな漁場造成を目的とした，覆砂による底質改良実証試験を行い，次の結果を得た。

1）環境要因

（1）底層水および直上水の水温，塩分濃度，DO飽和度のいずれも覆砂区と対照区で差が見られなかった。間隙水水質では，NO3-Nのみ対照区より覆砂区の方が高かったが，NO2-N，NH4-N，PO4-Pは，覆砂区の方が低かった。

（2）底質の硫化物量，T-N，T-P，IL，CODはいずれも対照区に比べて覆砂区の方が低い値であった。また，覆砂区が礫・粗砂から成り，対照区がシルト・粘土から成っていた。

2）マクロベントス群集

（1）底生動物は，ヤマトシジミ，カワグチツボ，ゴカイ，ヤマトスピオ，イトゴカイ科の一種Notomastussp.，ケヤリ科の一種Chonesp.，イトミミズ類Tubificidae，ユスリカ類Chironimidae，ヨコエビ類Amphipoda，キクチスナウミナナフシ，クマ目Cumaceaの11種が確認された。

（2）覆砂区と対照区で出現種数に差はなかったが，個体数は覆砂区の方が多く，それらはヤマトシジミ，カワグチツボの個体数増加による。

3）ヤマトシジミ

（1）実験開始から3年後の1996年9月の終了時におけるヤマトシジミの生息個体数，および湿重量は，覆砂区でそれぞれ3570個体/m2，1655.9g/m2，対照区で100個体/m2，27g/m2で，覆砂区では対照区の35.7倍の個体数，61.7倍の湿重量であった。

（2）ヤマトシジミの個体数密度と湿重量は実験開始翌年の夏までは対照区が，それ以降，実験終了時までは，覆砂区が常に多かった。

（3）対照区では4mm以上の個体がほとんど生息しておらず，殻長組成の変化も確認できないのに対し，覆砂区では4mm以上の個体も多く，成長していることが確認された。

（4）初期着底稚貝の殻長は0.2〜0.4mmであった。着底稚貝は対照区でほとんど出現しなかったのに対し，覆砂区では1994年8月，1995年4月，10月に多量に出現し，また，殻長から1994年8月と1995年10月の個体が着底初期稚貝と推察された。

以上の結果から，ヤマトシジミ漁場の造成に覆砂工法が有効な手段であることが示唆された。

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